От организмов, которыми являются растения, мы не ожидаем подвижности. Однако и такие формы жизни способны двигаться, хотя чаще всего намного медленнее, чем животные. Способность растений изменять своё положение в пространстве или размещение органов обусловливается изменениями условий окружающей среды или внутренними раздражителями. Регуляция движения у растений осуществляется с помощью растительных гормонов и фитохромной системы. Ростовые движения растений регулируются ауксинами; их влияние на развитие растения связано с реакцией последнего на свет.
При равномерном освещении стебля эти гормоны распределены в тканях равномерно; одностороннее же воздействие света приводит к увеличению количества ауксинов на неосвещенной стороне, и эта концентрация ускоряет процесс деления клеток.
При этом происходит более быстрое развитие одной части стебля, и растение изгибается. Благодаря способности растения к движению оно может выбрать удобную позицию по отношению к определенному раздражителю и тем самым приспособиться к неблагоприятным для него условиям окружающей среды. Наименьшие представители царства растений — одноклеточные и цветные водоросли, такие как эвглена зеленая или ночесветка, способны к локомоции, то есть к перемещению всего своего организма. Движения такого типа называются таксисами. Таксисы доступны также бактериям, сине-зелёным водорослям, простейшим организмам, спорам водорослей и грибов, а также мужским гаметам мхов, папоротников и некоторых растений группы голосеменных.
Одной из разновидностей таксиса является хемотаксис. Раздражителем, определяющим направление движения, в этом случае является степень концентрации того или иного химического вещества. Хемотаксис способствует поиску оптимальных для организма условий, нахождению наиболее питательной среды и слиянию гамет растения. В случае фототаксиса растение реагирует на свет. Такое перемещение доступно растениям, питание которых основано на процессе фотосинтеза, то есть ассимиляции двуокиси углерода при использовании энергии света.
Благодаря фототаксису растение находит наиболее благоприятные для этого процесса место произрастания и положение в пространстве. Фототаксис можно наблюдать, например, если поместить эвглену зелёную в прозрачный сосуд с водой и расположить его так, чтобы свет освещал только одну часть ёмкости. Водоросль будет стремиться к источнику раздражения, то есть в освещенную часть сосуда; такой тип движения называется положительным фототаксисом. Однако если свет будет слишком силён, положительный фототаксис сменится отрицательным — эвглена будет удаляться от источника света. У простейших есть специальные органеллы, позволяющие точно определять направление, из которого исходит свет.
В случае эвглены это расположенный у основания жгутика светочувствительный глазок, называемый стигмой. С явлением тропизма можно познакомиться, наблюдая комнатные растения. Расположение их листьев меняется так, чтобы на возможно большую часть их поверхности попадал естественный свет из окна. Тропизмы и настии представляют собой движения, которые, в отличие от таксиса, не имеют признаков локомоции: и в том, и в другом случае растение не перемещается, а лишь меняет расположение отдельных органов — листьев, цветков, корней.
Тропизмы зависят от направления воздействия раздражителей и относятся к ростовым движениям растения. Фототропизм — это реакция растения на свет. По аналогии с фототаксисом, обращение листьев в сторону источника света называется положительным фототропизмом, отворачивание — отрицательным. Движение первого типа обеспечивает более эффективный фотосинтез и транспирацию. Отрицательный фототропизм наблюдается реже; таким образом, как правило, действуют ползучие корневища и воздушные корни высших растений и заростки папоротников.
Некоторые высшие растения при излишней освещенности научились обращать листья ребром к падающему на них солнцу; такие растения называются компасными — к ним относится, например, встречающийся на территории Украины латук компасный. Кроме способности реагировать на направленное освещение многие растения обладают возможностью ориентировать расположение своих органов в соответствии с вектором земного притяжения. Явление геотропизма можно наблюдать на примере деревьев и кустарников, растущих на склонах гор: так, верхушки сосны кедровой европейской, сосны горной или эдельвейса альпийского ориентированы перпендикулярно уровню моря, а не откосу горы. Главный корень растения всегда растет вниз, а стебель — вверх. Боковые корни и побеги демонстрируют другой вид геотропизма, а именно трансверсальный геотропизм, располагаясь перпендикулярно или под определенным углом к главному стеблю или корню.
Плагиотропизм позволяет листьям и ветвям растения получать максимальное количество солнечного света, а корням — оптимальным образом использовать подземное пространство. В случае, когда побеги свисают свободно и не имеют определенного направления роста, говорят об агеотропизме. К тропизмам относятся также гаптотропизм — движение, связанное с чувствительностью растения к механическим воздействиям. Часто корни, побеги и листья реагируют на прикосновение тем, что начинают изгибаться, причём особой чувствительностью к механическим раздражителям отличаются растения, имеющие вьющиеся стебли. Так, фасоли и хмелю гаптотропизм позволяет обвиваться вокруг опоры и взбираться по ней вверх. Другой тип раздражимости демонстрируют растения, способные к хемотропическим движениям.
Например, благодаря хемотропизму корни сельскохозяйственных культур растут в сторону участков грунта, богатых нужными этим растениям веществами, или гранул органических и минеральных удобрений, одновременно избегая слоев почвы с неблагоприятными химическими свойствами. Настиями называют движения растения в ответ на воздействие раздражителей, не имеющих определённой локализации. К настиям относятся движения, связанные с ростом растения или с изменением тургора. Примером может послужить термонастия, стимулом для которой является изменение интенсивности неопределённого фактора. На изменение температуры окружающей среды реагируют цветки многих растений — они открываются или, наоборот, закрываются. Тесно связан с температурой фактор освещения: цветки реагируют на него так же, как и на изменение температуры, а движения, производимые при этом, называются фотонастиями. Другими родственными друг другу движениями растений являются хемонастии и гаптонастии.
Интересный пример движений последнего типа предоставляют насекомоядные растения. Стимулом для реакции является потенциальная жертва, которая, привлеченная запахом, касается поверхности листа растительного хищника. В ответ на прикосновение лист закрывается, и насекомое оказывается в ловушке. Таким способом насекомоядные растения могут охотиться даже на довольно крупную «дичь». Добыча растений, произрастающих, как правило, на почвах, бедных минеральными солями, становится для этих организмов главным источником азота. Другой разновидностью настий является сейсмонастия, в случае которой растение реагирует на такие раздражители, как сотрясения, повреждения, а также поражение электрическим током. Их можно наблюдать на примере движений тычинок и рылец пестиков некоторых растений или же характерных движений листьев и листовых черенков мимозы стыдливой. Стимулирование последней приводит к тому, что мимоза начинает складывать пары своих листьев. Механизм сейсмонастии заключается в резком снижении тургора, сопровождаемом выдавливанием жидкости из вакуоли.
Автономные движения связаны с действием внутренних факторов, а не с чувствительностью организма к изменениям внешней среды. Цикл таких движений составляет, как правило, 24 часа. К автономным движениям относятся никтинастии, то есть сонные движения листьев или лепестков цветков, которые складываются на ночь и раскрываются с наступлением дня, или наоборот — открываются ночью, а в течение дня остаются закрытыми. Внешние факторы, такие как свет или температура, имеют в данном случае лишь регулятивное значение. Другим примером автономных движений является нутация, то есть вращательное движение верхушек растущих органов. Её сущность заключается в неравномерном росте различных частей органов растений. К механическим движениям растений относятся гигроскопические, когезионные и эксплозивные. Гигроскопические движения необходимы для открытия и закрытия семенных коробочек или спороносных сумок и осуществляются благодаря набуханию и высыханию мертвых участков оболочки клеток или целых отмерших клеток.
Например, семенная коробочка открывается, когда отмирает протопласт её клеток и оболочка клеток высыхает, а закрытие осуществляется при увлажнении мертвых участков оболочки клеток. Так, например, открываются и закрываются коробочки у мыльнянки лекарственной: внешняя часть закрывающей плод оболочки, высыхая, уменьшается быстрее, чем внешняя; тем самым зубцы коробочки изгибаются наружу, открывая плод. В природе существует и обратное явление, когда плоды открываются в результате увлажнения, а во время засухи остаются закрытыми. В когезионном движении принимают участие как живые, так и мертвые клетки.
Потеря тургора приводит к открытию пыльников. Это движение характерно для снабженных спиральными утолщениями эластичных клеток печёночных мхов и клеток кольца, опоясывающего спороносную сумку. Такое кольцо состоит в основном из клеток с утолщенными внутренними участками оболочки; снаружи их дополняют тонкостенные клетки. Испарение воды через толстостенные клетки приводит к уменьшению их объема, а тонкие внешние участки оболочки при этом притягиваются к внутренним. Длина внешней окружности кольца сокращается, а ткани напрягаются, что, в конечном итоге, приводит к его разрыву. К механическим движениям когезионного характера относятся также движения устьиц. Устьице состоит из двух клеток, между которыми находится свободное пространство, называемое щелью.
У большинства растений устьица размещаются в эпидермисе листьев, а наибольшая их концентрация наблюдается в нижней части листа. Задачей устьица является обеспечение газо- и парообмена между растением и окружающей средой, осуществляемые посредством возобновляемого тургора клеток устьица. Щели открываются, когда внутриклеточное давление возрастает, снижение же тургора клеток приводит к их закрытию. Движения устьиц могут быть вызваны различными раздражителями: они могут реагировать на изменения во внешней среде — например, по принципу фотонастии, или же гидронастии.
Необратимым процессом является эксплозивное движение, приводящее к разрушению клеток при изменении тургора. Этот тип движения наблюдается, например, при рассеивании семян бальзамина, или недотроги, коробочки которого лопаются при малейшем прикосновении. Точно так же высеивается пыльца крапивы или споры сумчатых грибов.